植物促生菌提高中草药品质的研究进展
(1. 唐山市生态环境局丰润分局, 唐山 064000
2. 中国科学院生态环境研究中心, 北京 100085
3. 中国科学院大学资源与环境学院, 北京 100049)
摘要: 药用植物作为中医药产业原材料, 是行业的源头, 药用植物在生长发育过程中受到气候、环境等许多因素影响。近年来, 随着植物圈 (包括: 根际和叶际) 微生物及其与植物相互作用的深入研究, 为提升药用植物有效成分含量和中草药的品质提供了新思路和新方法。近年来, 以植物促生菌为主要功能菌的微生物肥料对药用植物的生长发育、中草药的品质提升等方面的研究报道越来越多, 主要是关于微生物肥料增加药用植物的产量、提高药用植物株生物量等的研究, 而有关药用植物根际和叶际微生物的多样性, 以及植物促生菌影响药用植物次生代谢产物积累的相关研究报道较少。本文重点综述了植物促生菌对药用植物根际微生物的影响, 植物圈微生物与药用植物的相互作用, 以及药用植物有效成分积累的研究进展; 并对植物圈微生物群落调控, 提高药用植物的健康和中草药产品质量提出了建议。
关键词: 药用植物, 植物促生菌, 次生代谢产物, 根际, 叶际, 植物圈微生物
DOI: 10.48014/pceep.20241231001
引用格式: 曹建喜, 吴思炫, 许祺龙, 等. 植物促生菌提高中草药品质的研究进展[J]. 中国生态环境保护进展, 2025, 3(1): 1-11.
文章类型: 综 述
收稿日期: 2024-12-31
接收日期: 2025-02-11
出版日期: 2025-03-28
0 引言
药用植物以其丰富的次生代谢产物和显著的药用价值,自古以来在传统医学中占有非常重要地位[1,2]。但近几十年来,大面积、高强度以及不合理施用化肥,不仅引起了环境污染,而且导致严重的土壤板结和连作障碍问题,致使药用植物的质量下降[3]。化学农药在农业生产上是非常重要的防治植物病虫害的化学药剂[4],但由于使用量大,且种类繁多,农药残留问题也较为突出[5];残留的农药及其代谢物会对人体健康产生潜在的不利影响[6]。因此,研发和应用环境友好且无毒副作用的微生物肥料和生物农药是提高药用植物品质的重要途径[7]。
植物促生菌是微生物肥料和生物农药中的重要功能微生物,通常是某些对于植物的生长是能够产生有益效果的细菌,在其中主要的有假单胞菌属(Pseudomonas)、芽孢杆菌属(Bacillus)等[8]。微生物肥料是指含有特定功能活体微生物(如固氮菌、解磷菌、解钾菌、根瘤菌、光合细菌等),通过其生命活动促进植物养分吸收、提高肥料利用率、改善土壤生态或增强作物抗逆性的一类肥料[9-10]。其有效成分主要为活性微生物,而非直接提供矿质养分。生物农药是指直接利用活体微生物(如细菌、真菌、病毒、原生动物等)或其代谢产物(如抗生素、植物生长调节剂),用于防治农业有害生物(害虫、病原菌、杂草等)、调节植物生长的农药。其特点是对靶标特异性强,环境兼容性高[11]。
随着现代生物技术的快速发展,药用植物的栽培和应用已经从传统的农业种植转变为一个高度科学化的产业[12]。在这一过程中,微生物的作用日益受到重视,微生物的应用已被证实能够有效地调节土壤微生物群落结构,促进植物根系健康发展,并增强土壤的生物活性和酶活性[13]。微生物肥料主要通过微生物的代谢活动,从而产生和普通化肥等具有接近的功效,其中主要的是具有固氮作用、解磷、解钾作用的细菌,以及光合细菌、抗生菌和促进植物生长的根际细菌等,具有安全、绿色、可持续性等特点[14]。截至2023年5月统计数据显示,我国微生物肥料产业已形成规模化发展格局:全行业累计获得产品登记证逾1.2万个,生产企业数量接近4000家,年产能突破3500万吨,总产值攀升至400亿元规模[15]。该领域现呈现稳定增长趋势,通过逐步替代传统化肥使用,在优化农业投入结构、助推绿色生产方式转型中发挥了关键性支撑作用。提高养分吸收利用效率是当务之急,促进作物根系发育从而提高养分吸收利用效率功能的植物促生菌对于支撑农业绿色发展具有重要作用。植物促生菌不仅影响着药用植物的生长和发育,还直接参与到药用植物次生代谢物的合成与调控中,进而影响其药用品质[16]。植物促生菌的使用不仅对环境具有保护性,同时也可以恢复药用植物的生态结构等,因此植物促生菌是能够提高药用植物产量和品质的适合的微生物肥料功能菌。
药用植物的大规模使用导致生产高价值的药用辅料短缺。现阶段,野生药用植物资源不断减少,而人工栽培药用植物的规模逐渐增大[17]。植物促生菌具有可以提高药用植物的产量和药用成分的积累,也能够促进药用植物产生抗性等作用[18],其中药用成分也是药用植物品质的主要的评判标准。本文对植物促生菌对药用植物产生的影响等作用进行了总结和概括,希望对植物促生菌在药用植物的提质增产等的进一步应用提供指导与意见。
1 植物促生菌调节药用植物根系土壤环境
许多的要素比如植物品种、栽培技术、采收年限、环境因子等都可以影响药用植物的品质[19],其中的土壤状况是影响药用植物品质的非常主要的因素之一。外源添加植物促生菌在土壤环境改善中发挥积极作用,特别对土壤理化性质、土壤酶及微生物群落等影响较大,添加植物促生菌的土壤环境整体向好[20],为活化药用植物土壤和改善种植土壤养分状况,实现连作药用植物的土壤恢复提供技术支撑。
微生物活动对土壤环境因子,如pH和土壤肥力含量,产生了显著的调节作用[21]。pH影响着土壤生物和化学过程,通常被认为是土壤的主要变量[22]。微生物能够通过其代谢活动影响土壤的化学性质,从而改善土壤pH值。有研究发现,进入土壤溶液的大多数有机酸可能是由微生物产生的,而不是植物[23]。土壤肥力主要是土壤理化性质和生物特性的综合反应,是影响药用植物产量和品质的主要要素之一,是药用植物品质形成的前提条件。生物肥力是土壤肥力重要组成部分,以微生物多样性、活性、丰富度和代谢物等为评价指标,是评价土壤健康的直观指标[24]。施加了植物促生菌后的土壤中的对于药用植物有益的微生物相对比例增加幅度非常大,并且能够较好地定殖在药用植物周围,微生物活动所产生的一系列的代谢物质对于药用植物的生长具有非常大的有益作用,在药用植物的根际环境产生了更多养分[25,26]。
土壤酶的主要来源是那微生物和植物根系分泌物[27],催化着土壤中的许许多多的重要生化反应过程,是最活跃的有机成分[28],特别在矿质营养元素迁移循环、能量转化及环境质量评价等过程起着十分重要的作用[29]。在某种程度上可以认为,植物促生菌的使用能够增加植物根际的微生物种类从而也增加了微生物分泌的酶的种类;而且,含植物促生菌的微生物肥料可以作为酶的有机载体,增加了药用植物的透气性,使酶在药用植物根际周围稳定发挥了重要的影响[30,31]。当前有许多的研究表明施加植物促生菌能够提高土壤的酶活性,从而提高药用植物的产量和品质,例如,经过植物促生菌处理之后,药用植物根际周围的酸性磷酸酶、蔗糖酶、脲酶和过氧化氢酶活性显著提高了,改善了土壤的pH,利于人参生长[32]。此外,有研究发现使用了含植物促生菌的微生物肥料能加强土壤团聚力的凝结,从而改善药用植物的周围根际的透水性与透气性等[33]。
2 植物促生菌促进药用植物生长发育
药用植物的生长和药用部位的发育在很大程度上受到土壤中的微生物群落的影响。这些微生物与植物共生,通过固氮、解磷、产生植物激素和改善土壤环境等多种机制,对药用植物的生长和品质产生显著的促进作用[34]。植物促生菌通过影响微生物群落从而对药用植物生长性状和产量积累等方面的影响存在相应的调查和研究[35]。
施用植物促生菌也可以改善药用植物的外观色泽等,植物促生菌不仅丰富了药用植物的根际微生物多样性,并促使药用植物产生更多地根际分泌物,从而间接的调控使得药用植物的内部成分产生改变,于是药用植物外在性状发生改变。张明等[36]通过试验发现了使用复合植物促生菌(固氮菌、解磷菌、解钾菌及枯草芽孢杆菌)增大了穿心莲的叶面积指数,而且药用植物的叶色更为浓绿。
植物促生菌之所以能够调节植物的生长,主要是通过增加根际的有益微生物的丰富度,从而释放更多地植物激素,以此来促进植物吸收更多地养分,而且还可以丰富药用植物根际周围的营养成分,于是药用植物具有更多地营养可以吸收等方式促进药用植物的生长。药用植物根际促生菌产生的生长素(IAA)和细胞分裂素(CTK)的作用是促进药用植物根细胞的分裂和增长,以此来使药用植物能够更易吸收利用养分,从而改变药用植物的生理。植物促生菌能促进药用植物对养分更好吸收,提高了土壤益生菌的比例,改善土壤微生物群落结构,增加了药用植物中的药效成分,促进了药用植物增产[37]。王琦琦等[38]从木碱蓬中分离得到了能增高植物株高和生物量的根际细菌,经过鉴定得知该菌属于肠杆菌属(Enterobacter),费诗萱等[39]从红枣根际中分离得到具有产吲哚-3-乙酸活性的根际细菌,能促进红枣植株生长发育,提高了植株株高、生物量、叶片氮及磷含量等。张鸿雁等[40]通过放线菌制剂(Streptomyces pactum)(Act12)的施加增加了人参的根际微生物多样性,使根际附近的细菌多样性增加而真菌多样性降低,根际周围逐渐呈现细菌型,为人参的生长提供了有利的条件,而且也提高了药用植物叶片的酶活性,从而提高了人参的产量和品质。特定的微生物菌株,如解淀粉芽孢杆菌HB-3和华氏链球菌F3,能够抑制病原菌的生长,还能刺激人参根系的生长,并通过分泌植物生长促进物质如吲哚乙酸来增强植物生长[41,42]。综上,土壤微生物群落的多样性和结构对药用植物的生长和药用部位的发育具有决定性作用。植物促生菌的应用通过改变植物的性状、增加植物根际周围的养分、提高植物根系的生长,显著地提升了药用植物的生长表现和药用价值。
相比于化肥,虽然植物促生菌很难短期内大幅度提高药用植物的产量,但长远来看,植物促生菌的环境友好性才更具有可持续发展的应用前景。
3 植物促生菌促进药用植物的药用活性物质积累
近年来的研究表明,微生物与药用植物之间的互作关系在促进药用植物次生代谢的产物积累方面发挥着重要作用[43]。Kossel在1891年明确提出,大部分药用植物的活性成分是其所含的次生代谢物质,这些代谢产物对于它们的药用价值至关重要[44]。
药用植物的质量取决于这些次生代谢物的积累,主要的组成为皂苷类、萜类、黄酮类、生物碱类、多糖等[44]。植物促生菌的应用不仅能提高药用植物的生长发育指标,如根质量的增加5%~17%,还能显著提升药用活性的含量[43],并且,对药用植物而言,该物质在信息交换与药用植物对于环境的适应性等地方也具有相应的用途,主要表现在能吸引传粉者,抵御天敌和病原体,还能参与植物之间的协同或者竞争等地方[45]。当前主要在施用植物促生菌调控药用植物激素、诱导药用植物抗性、激活合成药效成分的信号通路等方面的研究较为深入。
3.1 根际微生物对中药质量的影响
根际微生物的组成和结构与药用植物的品质、抗逆性、生长和有效成分的合成密切相关。根据近年来科学实验发现,药用植物中的根际微生物是通过调控与药效成分合成相关基因的表达,合成转化药用植物药效成分前体的关键酶等机制促进药效成分的积累[46,47]。同时,药用植物可以通过产生黄酮类、多酚类、查耳酮类等抗生素分泌物质,在一定程度上调节根际微生物的组成和结构[48]。
3.1.1 根际微生物对药用植物道地性影响
药用植物的道地性形成受其生态适应机制的显著调控。研究表明,同种药用植物因生长于不同生态系统及土壤结构下,其药材品质呈现显著地域性差异。这种道地性特征的形成机制中,根际微生物组的关键调控作用日益受到学界关注,特别是在解释道地药材质量稳定性及临床功效特异性方面具有重要研究价值[49]。
在道地产区与非道地产区的对比研究中发现,根际微环境的结构特征差异是导致药材质量分化的关键因素。通过高通量测序技术分析表明,野生药用植物根际土壤真菌群落结构与栽培品种存在显著异质性,这种微生态差异可能通过代谢调控途径影响次生代谢产物的合成,进而决定药材的临床疗效。值得注意的是,子囊菌门(Ascomycota)在道地药材根际微环境中表现出显著优势效应,Zhang等[50]的研究证实该菌群对毛叶两面针(Zanthoxylum nitidum(Roxb.)DC)活性成分的累积具有特异性调控作用。
当前研究揭示,道地药材特有的根际微生物群落可能通过以下作用机制影响药材品质:①通过菌丝网络促进矿质元素吸收;②合成植物生长调节物质;③诱导防御基因表达增强抗逆性。这些发现为解析“土壤-微生物-药用植物”互作网络提供了新的理论视角,对道地药材生态种植中的土壤改良和微环境调控具有重要指导意义。
在未来的研究应重点关注:建立道地药材根际核心微生物组数据库;解析关键菌群与活性成分合成的分子对话机制;开发基于微生物组调控的道地药材仿生栽培技术。
3.1.2 根际促生菌对药用植物影响
在药用植物的栽培过程中,土壤微生物群落的平衡对于植物健康生长至关重要,其中,药用植物的根际是物质-能量循环、信息互相交换的最频繁的地方。药用植物根际周围的微生物一般是直接或间接影响药用植物生长与品质形成[51]。通过筛选根际有益微生物[52],可有效提升药用植物的生物质量及其有效成分含量。在植物生长过程中,根系代谢产物的变化会驱动根际微生物组的重组,而根际微生物反过来又能增强植物对环境的抗性[53],形成良性互作关系。Xiao等[54]的研究表明,栽培人参显著影响了土壤微生物生物量中的碳氮积累,进而形成独特的“真菌”人参土壤环境。这一发现为进一步探究不同栽培年限下功能微生物的数量和多样性对人参品质的影响提供了重要依据。
因此,可考虑通过施用植物促生菌向土壤中补充有益微生物,能够有效调节土壤微生物群落结构,并促进植物根系的健康发展,欧洪等[55]通过施用植物促生菌增加了滇重楼根际的微生物的丰富度也提高了根际酶的活性。张海珠等[56]通过施用植物促生菌提高了三七对于营养元素的吸收和积累、植物促生菌的这种对植物的有益作用也在太子参[57,58]等的中草药研究中得到进一步地证实。Liu N等[34]等发现在长期连作3年的西洋参种植地上施用植物促生菌能促进芽孢杆菌属和假单胞菌属等有益微生物的生长,还可以抑制根系致病菌的繁殖,使药用植物的发病率大幅度降低,提高了产量和品质。通过使用多种的根际促生菌,不仅提高了栝楼的生长而且还增加了药用植物中药用成分多糖和天花粉蛋白的积累[49]。植物促生菌能够增加药用植物中的关键酶的表达来使得药效成分甘草酸的积累增加[49]。施用圆褐固氮菌(Azotobacter chroococcum)和巴西固氮螺菌(Azospirillum brasilense)能使唇萼薄荷中的脱落酸、可溶性糖、蛋白质、酚类、黄酮类以及含氧单萜等药效成分积累增多[58]。假单胞菌和泛菌(Pantoea sp.)能通过产生植物激素和多糖等途径参与到丹参次生代谢产物的合成[59],能够明显地提升丹参酚类物质迷迭香酸、丹酚酸B的积累等。这表明微生物通过影响植物内部的化学成分合成,进而影响药用植物的药效。
3.2 内生菌对中药质量的影响
内生菌能有效促进药用植物中生物活性成分的合成。内生菌可以在健康植物的组织和器官中定殖或共存,实现互利互惠和专性互利共生。寄主植物可以为内生植物提供生境、营养和能量。同时,内生菌依靠其代谢活性提高宿主植物的环境抵抗力、活性物质含量和药材产量。内生微生物群落还可以影响宿主植物的信号网络、基因表达、代谢物和代谢途径等生理生化,最终导致植物表观遗传学和代谢物的不同。
近年来的研究探讨了内生菌与药用植物的关系,药用植物在长期适应特定胁迫[60]的过程中,会合成和积累次生代谢产物。为了保证中药材生产和应用的可持续发展,必须采用经济适用的技术来抵御生物等的胁迫,以提高药用植物的生长和产量。植物菌群组合技术可以充分发挥两者的优势,帮助宿主植物获得抗逆性[61]。通过研究铁皮石斛(Den drobium officinale Kimura et Migo)内生菌资源及其生物学功能,深入分析铁皮石斛内生菌及其与宿主的关系,对其生产、资源保护和利用[62]具有重要意义。对不同生境下铁皮石斛(野生和栽培类型)内生真菌的多样性进行了系统分析。发现野生铁皮石斛内生真菌的定殖率、分离率和多样性指数均高于栽培铁皮石斛,并筛选出对炭疽病菌有抑制作用的铁皮石斛活性菌株。野生的铁皮石斛优势真菌群落为硬孔菌属(Rigidoporus)、短梗霉属(Aureobasidium)和白腐真菌属(Phanerochaete),栽培的铁皮石斛的优势真菌群落为镰刀菌属、曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillium)。
内生菌可以促进植物生长和抗逆性[63],产生或协助宿主产生大量的次生代谢产物,有的产生乙烯、生长素、细胞分裂素等调节植物生长的物质作为其生物活性[64]的一部分。内生细菌还可以产生植物生长激素类物质。Lu等从鱼腥草(Hout tuynia cordata Thunb.)内生细菌中分离得到3个amicoumacin型异香豆素类化合物,通过网络药理学和生物信息学技术发现这些化合物主要调控细胞氧化应激、癌症进程、核酸代谢、营养代谢等通路[65]。一些研究还报道了属于B.megaterium和B.insolitus的芽孢杆菌菌株在盐胁迫下增加了枝、根和叶的长度和生物量[66]。人参内生菌的研究进展表明,这些内生菌能够通过自身发酵产生人参皂苷,这是一种新的获得人参皂苷的手法[67]。人参内生菌通过发酵产生人参皂苷的过程涉及多种微生物,包括植物乳杆菌、酿酒酵母和真菌等。这些微生物能够将药用植物的总苷变成更加稀有的人参皂苷,这些稀有的人参皂苷具有更高生物活性,如人参皂苷Rd、Rh2等[68,69]。Xu等[70]发现诱导子通过调控关键基因(SmAACT、SmGGPPS和SmPAL)的表达来影响初级和次级代谢产物的积累,这为理解诱导子处理后丹参毛状根代谢网络的整体变化提供了基础。
3.3 叶际微生物对中药质量的影响
叶际微生物包括古菌、细菌、真菌等。对不同药用植物物种的大量研究表明,叶片和根际微生物可以在主要分类单元内发生较大的重叠,尽管整体的群落结构和组成可能存在差异[71]。叶球通过垂直(从类似植物的种子中获得)或水平(从环境)募集其微生物组,或从邻近的微生物库中混合募集其微生物组[72]。对叶际微生物组的研究表明,环境因子对其组成[73]起主要作用,但也有证据表明寄生植物种类对叶际微生物群落生态的形成和自然选择[74]起主要作用。
叶际微生物通过多种功能途径显著影响药用植物品质,包括调控植物激素合成、抑制病原菌侵染、促进养分吸收效率以及增强植物对非生物胁迫的抗性。目前学界对叶际微生物群落的结构动态与功能特征已有较多研究,其中变形菌门(Proteobacteria)因其代谢多样性,在固氮、硝化、甲基营养及无氧光合作等关键生态过程中发挥重要作用。叶片拟杆菌门(Bacteroidetes)则以噬纤维菌科和噬几丁质菌科为代表,其成员多为兼具环境适应性与色素合成能力的好氧菌群[75]。值得注意的是,环境胁迫(如灰霾污染)不仅会改变艾蒿叶际微生物的群落组成,还能诱导植物次生代谢产物积累并提升其逆境耐受性。研究还发现,相较于根际和内生微生物,叶际微生物对施肥等人工干预的响应更为钝化,这可能与其在开放环境中长期演化形成的抗干扰特性相关[76]。然而,当前对叶际微生物的定植机制、稳态维持策略及其对药用活性成分合成的调控机理仍缺乏系统认知,这已成为制约中药材品质提升的重要科学问题。
药用植物因其丰富的次生代谢产物而广受重视,植物促生菌的使用能够提高药用植物中药效成分的积累,提高药用植物的品质,因此对于药用植物产业而言,相比于化肥,富含植物促生菌的微生物肥料是更加适合的肥料选择。
4 植物促生菌提高药用植物抗病性
《本草纲目》中记载有关我国的中药材药用植物栽培的方法可追溯到2600多年前,因此我国具有非常长的中药材植物的栽培历史[77]。目前规模化人工栽培的药用植物已达300余种,其中约七成的根茎类药材存在连作障碍问题[78]。其成因涉及多重因素的协同作用:既包括土壤养分失衡与理化性质劣变,也涉及根系分泌物与残留物积累引发的化感自毒效应,同时还与土传病虫害加重等密切相关[79]。药用植物受到各种病害侵染是影响其健康生长和品质维持的主要原因之一。近年来的研究表明,特定的微生物能够显著提高这些药用植物的抗病害能力。药用植物根际中优势菌群主要有假单胞菌科(Pseudomonadaceae)和伯克氏菌科(Burkholderiaceae)等[80]细菌物种,这其中的芽孢杆菌等对于药用植物的病害具有生物防治效果[80]。微生物能通过分泌抗菌物质、产生细胞壁降解酶等方式直接或间接抑制病原菌的生长,从而提高人参属药用植物的抗病害能力。这些的微生物包括枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、哈茨木霉菌(Trichoderma harzianum)、荧光假单胞杆菌(P.fluorescens)等[81,82]。通过应用具有拮抗作用的微生物,不仅可以直接抑制病原菌的生长,还可以通过改善植物生长环境和增强植物自身的抗病能力,从而提高药用植物的整体健康和生产力,提高中草药的品质。
5 总结与展望
植物促生菌能够显著改善药用植物根系土壤环境,促进植物健康生长,并提高药用活性物质的积累,在自然生态系统中,植物的生存和生长能力很大程度上取决于植物圈的微生物,越来越多的研究表明,在药用植物与植物圈微生物间存在协同作用,某些菌株间的相互作用使植物适应铁、氮和磷等元素的缺乏,促进药用植物生长发育、次生代谢物质合成,也可改善药用植物的连作障碍,修复污染土壤。但仍存在很多的地方值得发掘和探索。
植物促生菌作为植物病害防控的前沿领域备受关注,但现有研究多聚焦于农作物病害防治,针对药用植物病害的植物促生菌研发仍显薄弱。我国拥有超过300种规模化栽培的药用植物,其植物圈微生物呈现显著的物种特异性:人参根系以变形菌门(Proteobacteria,占比42.7%)和放线菌门(Actinobactena,31.2%)为优势菌群,而三七根系则以变形菌门(Proteobacteria,38.5%)和酸杆菌门(Acidobacteria,26.8%)为主[83]。值得注意的是,种植模式(如轮作/连作)、地理区域(如道地产区/引种区)及栽培年限(如首茬/多茬)等因素均会显著改变药用植物根际微生物的群落结构(P<0.05),这为开发靶向性植物促生菌提供了重要的生态位调控空间。
当前植物促生菌研发仍以单一功能菌株为主导,但近年研究表明:功能菌株通过代谢调控、基因表达激活等多元机制提升植物次生代谢产物含量(如人参皂苷合成量提高15%~22%)。基于此,构建具有协同增效效应的植物促生菌成为新趋势——通过整合固氮菌(如根瘤菌)、溶磷菌(如假单胞菌)及生防菌(如木霉菌)等功能菌株,形成多维度协同作用网络。因此,系统解析菌剂-作物-环境互作机制,建立基于环境因子(如土壤pH、有机质含量)的菌剂适配模型,对提升菌剂田间应用稳定性具有关键意义。
在药用植物圈微生物研究领域,亟须突破以下关键科学问题:①揭示药用植物-功能微生物共进化机制,特别是微生物调控药用活性成分合成的分子通路;②阐明“微生物-环境-宿主”三元互作对药材品质形成的影响规律。尽管利用微生物替代农用化学品已成为生态农业的重要方向,但当前研究多停留在现象观察层面,对微生物介导的药材有效成分合成机制(如特定菌群与皂苷类成分积累的相关性)尚未形成系统认知[84]。建议整合宏基因组学、代谢组学及合成微生物群落技术,构建“功能微生物资源库-作用机制解析-精准菌剂开发”的全链条研究体系,为药用植物资源的可持续和高效利用提供科技支撑。
利益冲突: 作者声明无利益冲突。
[①] *通讯作者 Corresponding author:吴思炫,wsx13322871061@163.com
收稿日期:2024-12-31; 录用日期:2025-02-11; 发表日期:2025-03-28
参考文献(References)
[1] 李雅淑, 张宁, 李冉琪, 等. 多组学技术在人参属药用植物抗根部病害研究中的应用[J]. 特产研究, 2023, 45(05): 170-175+181.
https://doi.org/10.16720/j.cnki.tcyj.2022.150
[2] 车天浩, 彭思意, 闫昆, 等. 吉林省人参产业现状及发展建议[J]. 北方园艺, 2024,(08): 136-142.
https://doi.org/10.11937/bfyy.20233230
[3] 许祺龙, 曹建喜, 尹哲玉, 等. 微生物肥料在中草药种植 中的应用进展[J]. 中国生态环境保护进展, 2024, 2(3): 22-32.
https://doi.org/10.48014/pceep.20240909001
[4] 王萍莉. 植物化学保护[M]. 北京: 中国农业出版 社, 2007.
[5] 杨孔谈, 丰谷粮, 王许蜜, 等. 生物炭在农药残留吸附方 面的研究进展及影响因素[J]. 浙江农业科学, 2023, 64(11): 2801-2806.
https://doi.org/10.16178/j.issn.0528-9017.20220947
[6] 熊志乾, 李奇蔚, 贝学友, 等. 生态环境中农药运动行为 及污染现状[J]. 中国资源综合利用, 2023, 41(01): 114-116.
https://doi.org/10.3969/j.issn.1008-9500.2023.01.031
[7] 赖锟阳, 肖建才, 王红阳, 等. 微生物菌肥调控药用植物品质形成的作用机制及应用与展望[J]. 中国中药杂志, 2024, 49(04): 912-923.
https://doi.org/10.19540/j.cnki.cjcmm.20230921.101
[8] 李冰圳. 不同耕作及管理方式对黄芪根际微生物群落的影响及其缓解连作障碍机制研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古大学, 2023.
https://doi.org/10.27224/d.cnki.gnmdu.2023.000035
[9] NY/T 227-1994, 微生物肥料[S].
[10] 杨偲. 生物菌肥对玉米农艺性状及生理指标的影响[D]. 哈尔滨: 黑龙江大学, 2018.
[11] 刘振华. 多粘类芽孢杆菌和海洋芽孢杆菌可湿性粉剂的研制及其加工工艺的优化与放大[D]. 上海: 华东理工大学, 2011.
[12] 查琳, 王影, 杨怀雷, 等. 现代生物技术鉴定人参属药材的研究进展[J]. 人参研究, 2019, 31(06): 61-64.
https://doi.org/10.19403/j.cnki.1671-1521.2019.06.016.
[13] 李馨宇, 米刚, Евгения Валерьевна Банецкая. 土壤微生物资源在农业中的应用[J]. 农业工程技术, 2023, 43(01): 107-108.
https://doi.org/10.16815/j.cnki.11-5436/s.2023.01.067
[14] 宋琪, 周杨, 朱红惠, 等. 微生物肥料研究领域发展现状与趋势[J]. 应用与环境生物学报, 2023, 29(03): 783-792.
https://doi.org/10.19675/j.cnki.1006-687x.2022.04059
[15] 张瑞福, 沈其荣. 微生物肥料新型功能作用机理与根际定殖增强策略[J]. 微生物学杂志, 2024, 44(01): 1-11.
https://doi.org/10.3969/j.issn.1005-7021.2024.01.001
[16] 隋雅文, 王和祥, 杨居东, 等. 人参质量影响因素研究进展[J]. 中医药学报, 2023, 51(09): 104-110.
https://doi.org/10.19664/j.cnki.1002-2392.230202
[17] Hong G, Jian S, Xu B, Baoling K, Huanhuan S, Haifeng S, Qiufen C. Composition and function of endophytic bacteria residing the root tissue of Astragalus mongholicus in Hunyuan[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2020, 60(8): 1638-1647.
[18] Trivedi P, Leach J E, Tringe S G, et al. Plant-microbiome interactions: from community assembly to plant health[J]. Nat Rev Microbiol, 2020, 18(11): 607-621.
https://doi.org/10.1038/s41579-020-0412-1
[19] 杨毅, 田侃, 倪新兴, 等. 中药材品质影响因素实证研究[J]. 中药材, 2016, 39(06): 1251-1256.
https://doi.org/10.13863/j.issn1001-4454.2016.06.012
[20] 姚欣妮, 李春杰. 土壤微生物提升退化草地地力研究进展[M/OL]. 草业科学, 2025-02-03, 1-18.
http://kns.cnki.net/kcms/detail/62.1069.S.20241108.1810.004.html
[21] 李辉. 微生物菌肥与土壤调理剂配合施用对设施次生盐渍化土壤的改良作用[J]. 北方园艺, 2024,(01): 85-92.
https://doi.org/10.11937/bfyy.20231767
[22] Husson O. Redox potential(Eh)and pH as drivers of soil/plant/microorganism systems: a transdisciplinary overview pointing to integrative opportunities for agronomy[ J]. Plant Soil, 2013, 362(1-2): 389-417.
https://doi.org/10.1007/s11104-012-1429-7
[23] Jones D L, Dennis P G, Owen A G, et al. Organic acid behavior in soils-misconceptions and knowledge gaps [J]. Plant Soil, 2003, 248(1/2): 31-41.
https://doi.org/10.1023/A:1022304332313
[24] 王子龙, 付强, 姜秋香. 土壤肥力综合评价研究进展[J]. 农业系统科学与综合研究, 2007,(01): 15-18.
https://doi.org/10.3969/j.issn.1001-0068.2007.01.004
[25] Carter M R. Researching structural complexity in agriculturalsoils[J]. Soil Tillage Res, 2004, 79(1): 1-6.
https://doi.org/10.1016/j.still.2004.04.001
[26] Zhang W, Wang C, Lu T, et al. Cooperation between arbuscularmycorrhizal fungi and earthworms promotesthe physiological adaptation of maize under a high saltstress[J]. Plant Soil, 2018, 423(1-2): 125-140.
https://doi.org/10.1007/s11104-017-3481-9
[27] Panayiotou E, Dimou M, Monokrousos N. The effectsof grazing intensity on soil processes in a Mediterraneanprotected area[J]. Environ Monit Assess, 2017, 189(9): 441.
https://doi.org/10.1007/s10661-017-6161-6
[28] Marx M C, Wood M, Jarvis S C. A microplate fluorimetricassay for the study of enzyme diversity in soils[J]. Soil Biol Biochem, 2001, 33(12-13): 1633-1640.
https://doi.org/10.1016/S0038-0717(01)00079-7
[29] Sinsabaugh R L, Belnap J, Findlay S G, et al. Extracellularenzyme kinetics scale with resource availability[J]. Biogeochemistry, 2014, 121(2): 287-304.
https://doi.org/10.1007/s10533-014-0030-y
[30] 闫素云, 周先艳, 王自然, 等. 微生物菌对柠檬苗生长和土壤理化性质的影响[J]. 中国果树, 2023,(05): 63-69.
https://doi.org/10.16626/j.cnki.issn1000-8047.2023.05.011
[31] 刘善江, 夏雪, 陈桂梅, 等. 土壤酶的研究进展[J]. 中国农学通报, 2011, 27(21): 1-7.
[32] 牛玮浩. 人参菌肥对人参生长及根际微生态的影响[D]. 烟台: 鲁东大学, 2017.
[33] 李其胜, 赵贺, 汪志鹏, 等. 有机肥替代部分化肥对稻麦轮作土壤养分利用和酶活性的影响[J]. 土壤通报, 2020, 51(04): 912-919.
https://doi.org/10.19336/j.cnki.trtb.2020.04.21
[34] Liu N, Shao C, Sun H, et al. Arbuscular mycorrhizalfungi biofertilizer improves American ginseng(Panaxquinquefolius L. )growth under the continuous croppingregime[J]. Geoderma, 2020, 363: 114155.
https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2019.114155
[35] 徐新娟. 甜叶菊与环境因子关系及其连作障碍缓解机制的研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2023.
https://doi.org/10.27158/d.cnki.ghznu.2023.000020
[36] 张明, 陈泓志, 李明. 一种复合微生物菌肥对穿心莲生长、品质及土壤性质的影响[J]. 中国实验方剂学杂志, 2023, 29(04): 153-160.
https://doi.org/10.13422/j.cnki.syfjx.20221517
[37] 张德林, 余星语, 喻文, 等. 3种微生物菌肥对川芎生长发育、产质量和镉富集的影响[J]. 中国实验方剂学杂志, 2022, 28(05): 124-132.
https://doi.org/10.13422/j.cnki.syfjx.20211768
[38] 王琦琦, 冯丽, 李杨, 等. 新疆木碱蓬(Suaeda dendroides)根际耐盐促生细菌的筛选及鉴定[J]. 微生物学通报, 2019, 46(10): 2569-2578.
https://doi.org/10.13344/j.microbiol.china.180849
[39] 费诗萱, 张敏, 王迎, 等. 具有ACC脱氨酶活性的红枣根际促生菌株的分离筛选及其促生效果研究[J]. 西北林学院学报, 2019, 34(06): 140-146.
https://doi.org/10.3969/j.issn.1001-7461.2019.06.22
[40] 张鸿雁, 薛泉宏, 申光辉, 等. 放线菌制剂对人参生长及根域土壤微生物区系的影响[J]. 应用生态学报, 2013, 24(08): 2287-2293.
https://doi.org/10.13287/j.1001-9332.2013.0389
[41] 勾长龙, 王雨琼, 孙朋, 等. 人参根腐病拮抗菌的筛选、鉴定及其抑菌活性[J]. 食品科学, 2015, 36(19): 143-147.
https://doi.org/10.7506/spkx1002-6630-201519025
[42] 李晓雯, 王继红, 王柯坛. 人参病原拮抗菌的筛选及抑菌活性的鉴定[J]. 东北林业大学学报, 2019, 47(09): 91-95.
https://doi.org/10.13759/j.cnki.dlxb.2019.09.017
[43] 李佳睿, 黄陇. 生物菌肥对人参生长发育的影响[J]. 人参研究, 2009, 21(1): 38-40.
https://doi.org/10.19403/j.cnki.1671-1521.2009.01.011.
[44] 肖建才, 闫滨滨, 郭兰萍, 等. 有机肥对药用植物品质形成调控机制的研究进展[J]. 中药材, 2022, 45(06): 1511-1520.
https://doi.org/10.13863/j.issn1001-4454.2022.06.041
[45] 陈晓亚, 王凌健, 毛颖波, 等. 植物萜类生物合成与抗虫反应[J]. 生命科学, 2015, 27(07): 813-818.
https://doi.org/10.13376/j.cbls/2015113.
[46] Zhai X, Jia M, Chen L, et al. The regulatory mechanismof fungal elicitor-induced secondary metabolite biosynthesisin medical plants[J]. Crit Rev Microbiol, 2017, 43(2): 238-261.
https://doi.org/10.1080/1040841X.2016.1201041
[47] 何冬梅, 王海, 陈金龙, 等. 中药微生态与中药道地性[J]. 中国中药杂志, 2020, 45(02): 290-302.
https://doi.org/10.19540/j.cnki.cjcmm.20191104.106
[48] 尹大保. 蒙古黄芪响应吡虫啉农药残留机制研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2023.
https://doi.org/10.27229/d.cnki.gnmnu.2023.001461
[49] Ouyang Y, Cheng Q, Cheng C, et al. Effects of plantsassociatedmicrobiota on cultivation and quality of Chineseherbal medicines[J]. Chin Herb Med, 2024, 16(2): 190-203.
https://doi.org/10.1016/j.chmed.2022.12.004
[50] Zhang M, Chen Y, Chen L, Huang P, & Wei L. Differenceanalysis of the community diversity of fungi in therhizosphere soil of Zanthoxylum nitidum(Roxb. )DC indifferent regions[J]. Biotechnology Bulletin, 2020, 36(9), 167.
[51] 祝蕾, 严辉, 刘培, 等. 药用植物根际微生物对其品质形成的影响及其作用机制的研究进展[J]. 中草药, 2021, 52(13): 4064-4073.
https://doi.org/10.7501/j.issn.0253-2670.2021.13.030
[52] He C, Wang W, Hou J. Characterization of dark septateendophytic fungi and improve the performance of liquo- rice under organic residue treatment[J]. Front Microbiol, 2019, 10: 1364.
https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.01364
[53] Yue J, Zuo Z, Huang H, et al. Application of identificationand evaluation techniques for ethnobotanical medicinalplant of genus panax: A review[J]. Crit Rev AnalChem, 2021, 51(4): 373-398.
[54] Xiao C, Yang L, Zhang L, et al. Effects of cultivation agesand modes on microbial diversity in the rhizospheresoil of Panax ginseng[J]. J Ginseng Res, 2016, 40(1): 28-37.
https://doi.org/10.1016/j.jgr.2015.04.004
[55] 欧洪, 郭冬琴, 林俊杰, 等. AM 真菌对滇重楼根际土壤微生物数量及酶活性的影响[J]. 中药材, 2016, 39(05): 948-955.
https://doi.org/10.13863/j.issn1001-4454.2016.05.002
[56] 张海珠, 李杨, 张彦如, 等. 菌根真菌处理下滇重楼对营养元素的吸收和积累[J]. 环境化学, 2019, 38(03): 615-625.
https://doi.org/10.7524/j.issn.0254-6108.2018042804
[57] 吴林坤, 吴红淼, 朱铨, 等. 不同改良措施对太子参根际土壤酚酸含量及特异菌群的影响[J]. 应用生态学报, 2016, 27(11): 3623-3630.
https://doi.org/10.13287/j.1001-9332.201611.004
[58] Asghari B, Khademian R, Sedaghati B. Plant growthpromoting rhizobacteria(PGPR)confer drought resistanceand stimulate biosynthesis of secondary metabolitesin pennyroyal(Mentha pulegium L. )under watershortage condition[J]. Sci Hortic, 2020, 263: 109132.
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.109132
[59] You H, Yang S, Zhang L, et al. Promotion of phenoliccompounds production in Salvia miltiorrhiza hairy rootsby six strains of rhizosphere bacteria[J]. Eng Life Sci, 2018, 18(3): 160-168.
[60] Moreira G, Bomfim C A. Plant growth-promoting microorganisms: Ecology and use in sustainable agriculturalsystems[J]. Microbial Technology for Agro-Ecosystems, 2024. 233-261.
[61] 石扬, 陈沅江. 我国污染土壤生物修复技术研究现状及发展展望[J]. 世界科技研究与发展, 2017, 39(1): 24-32.
https://doi.org/10.16507/j.issn.1006-6055.2017.02.002
[62] 李露丹, 吴宣, 徐丹, 周降生, 蒋继宏. 珍稀药用石斛内生菌研究进展[J]. 生物资源, 2021, 43(3): 246-256.
https://doi.org/10.14188/j.ajsh.2021.03.006
[63] 谢安强. 桉树内生菌分离筛选及对宿主生长和抗逆性的影响[D]. 福州: 福建农林大学, 2010.
[64] Firáková S, Šturdíková M, Múˇcková M. Bioactive secondarymetabolites produced by microorganisms associatedwith plants[J]. Biologia(Bratisl), 2007, 62(3): 251-257.
https://doi.org/10.2478/s11756-007-0044-1
[65] Yiyao L, Yinjie X, Mengyue Z, Yingying W, Jingjing X, Linyu Z, Xin W. Network pharmacology-based analysison three amicoumacin-type isocoumarin compoundsfrom an endophytic bacterium in Houttuynia cordata[J]. Asian Journal of Traditional Medicines, 2021, 16(5): 255-268.
[66] Yasmin H, Nosheen A, Naz R, et al. Regulatory role ofrhizobacteria to induce drought and salt stress tolerancein plants[M]. Field Crops: Sustainable Management byPGPR, 2019, 23: 279-335.
https://doi.org/10.1007/978-3-030-30926-8_11
[67] 陈琪琪. 人参内生菌的多样性及人参皂苷的发酵制备[D]. 哈尔滨: 哈尔滨工业大学, 2019.
https://doi.org/10.27061/d.cnki.ghgdu.2019.005628
[68] 陈旸, 王义, 孙亮, 等. 植物乳杆菌发酵转化人参皂苷的研究[J]. 中国中药杂志, 2014, 39(08): 1435-1440.
https://doi.org/10.4268/cjcmm20140815
[69] 杜志琳, 刘秀文, 崔伟琪, 等. 真菌Z4-10发酵生产人参皂苷的工艺[J]. 吉林农业大学学报, 2014, 36(03): 282-288.
https://doi.org/10.13327/j.jjlau.2014.1587
[70] Xu W, Jin X, Yang M, et al. Primary and secondary metabolitesproduced in Salvia miltiorrhiza hairy roots byan endophytic fungal elicitor from Mucor fragilis[J]. Plant Physiol Biochem, 2021, 160: 404-412.
[71] Xu N, Zhao Q, Zhang Z, et al. Phyllosphere microorganisms: Sources, drivers, and their interactions with planthosts[J]. J Agric Food Chem, 2022, 70(16): 4860-4870.
https://doi.org/10.1021/acs.jafc.2c01113
[72] Bright M, Bulgheresi S. A complex journey: transmissionof microbial symbionts[J]. Nat Rev Microbiol, 2010, 8(3): 218-230.
https://doi.org/10.1038/nrmicro2262
[73] Marine S C, Pagadala S, Wang F, et al. The growingseason, but not the farming system, is a food safetyrisk determinant for leafy greens in the mid-atlantic regionof the United States[J]. Appl Environ Microbiol, 2015, 81(7): 2395-2407.
[74] Laforest-Lapointe I, Messier C, Kembel S W. Host speciesidentity, site and time drive temperate tree phyllospherebacterial community structure[J]. Microbiome, 2016, 4(1): 27.
https://doi.org/10.1186/s40168-016-0174-1
[75] Bashir I, War A F, Rafiq I, et al. Phyllosphere microbiome: Diversity and functions[J]. Microbiol Res, 2022, 254: 126888.
https://doi.org/10.1016/j.micres.2021.126888
[76] Sun A, Jiao X Y, Chen Q, et al. Microbial communitiesin crop phyllosphere and root endosphere are more resistantthan soil microbiota to fertilization[J]. Soil BiolBiochem, 2021, 153: 108113
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.108113
[77] 郭巧生, 王长林. 我国药用植物栽培历史概况与展望[J]. 中国中药杂志, 2015, 40(17): 3391-3394.
https://doi.org/10.4268/cjcmm20151712
[78] 张重义, 林文雄. 药用植物的化感自毒作用与连作障碍[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(01): 189-196.
https://doi.org/10.3724/SP.J.1011.2009.00189
[79] 吴思炫, 高复云, 张锐澎, 等. 番茄青枯病生物防治的研究进展[J]. 应用生态学报, 2023, 34(09): 2585-2592.
https://doi.org/10.13287/j.1001-9332.202309.028
[80] Schlaeppi K, Bulgarelli D. The Plant Microbiome atWork[J]. Mol Plant-Microbe Interactions, 2015, 28(3): 212-217.
[81] 姜竹, 李晶, 王玉霞, 等. 人参土传病害生防菌株的筛选及抑菌活性研究[J]. 安徽农业科学, 2011, 39(11): 6464-6466.
https://doi.org/10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.11.185
[82] 张忠宝, 刘丽华, 魏淑琴. 不同生物制剂对人参苗期主要病害的防治效果[J]. 中国植保导刊, 2018, 38(01): 65-67.
[83] 李孟芝. 三七不同生育期根际土壤微生物组研究[D]. 武汉: 湖北中医药大学, 2020.
https://doi.org/10.27134/d.cnki.ghbzc.2020.000386
[84] 周冬宇, 李杨, 邢咏梅, 等. 药用植物微生物组及其与药用植物次生代谢产物的关系[J]. 微生物学通报, 2022, 49(09): 3989-4003.
https://doi.org/10.13344/j.microbiol.china.211188
Research Progress of Improvement of Chinese Herbal Medicines Quality by Plant Growth-promoting Bacteria
(1. Fengrun Branch of Tangshan Ecological Environment Bureau, Tangshan 064000, China
2. Research Center for Eco-Environmental Science, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
3. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: As the raw material of traditional Chinese medicine industry, medicinal plants are the source of the industry. Medicinal plants are affected by many factors such as climate and environment in the process of growth and development. In recent years, with the in-depth study of microorganisms in the phytosphere (including rhizosphere and phyllosphere) and their interactions with plants, new ideas and methods have been provided for improving the content of active ingredients in medicinal plants and the quality of Chinese herbal medicines. In recent years, more and more studies have been reported on the effects of microbial fertilizers with plant growth-promoting bacteria as the main functional bacteria on the growth and development of medicinal plants and the quality improvement of Chinese herbal medicines. It is mainly on the research of using microbial fertilizers to increase the yield of medicinal plants and increase the biomass of medicinal plants. However, there are few reports on the diversity of rhizosphere and phyllosphere microorganisms of medicinal plants and the effects of plant growth-promoting bacteria on the accumulation of secondary metabolites of medicinal plants. In this paper, the effects of plant growth-promoting bacteria on rhizosphere microorganisms of medicinal plants, the interaction between microorganisms in phytospheres and medicinal plants, and the research progress on the accumulation of active ingredients in medicinal plants were reviewed. Suggestions were put forward for the regulation of microbial community in plant circle, improving the health of medicinal plants and the quality of Chinese herbal medicine products.
Keywords: Medicinal plants, plant growth-promoting bacteria, secondary metabolites, rhizosphere, phyllosphere, phytosphere microorganism
DOI: 10.48014/pceep.20241231001
Citation: CAO Jianxi, WU Sixuan, XU Qilong, et al. Research Progress of Improvement of Chinese herbal medicines quality by plant growth-promoting bacteria[J]. Progress in Chinese Eco-Environmental Protection, 2025, 3(1): 1-11.